BIOLOGÍA GENERAL

Las plantas son, simplemente, organismos fotosintéticos multicelulares adaptados primariamente para la vida terrestre. Sus características se conprenden mejor en términos de la transición desde el agua a la tierra. hecho que ocurrió hace unos 500 millones de años. La Tierra ofrecía abundantes ventajas para los organismos fotosintéticos. En la Tierra, la luz es abundante desde el alba hasta el crepúsculo y no está bloqueada por agua turbulenta. El dióxido de carbono, necesario para la fotosíntesis, es abundante en la atmósfera y circula más libremente en el aire que en el agua, y. lo más importante la Tierra no estaba ocupada por otras formas de vida que compitieran por los recursos.

Sin embargo, la vida terrestre presentó a los organismos fotosintéticos una dificultad nueva e importante la de obtener y retener cantidades adecuádas de agua. Las soluciones a este problema que se desarrollaron gradualmente en las plantas dependían de la multicelularidad, que hizo posible la especialización en amplia escala, la activación o ináctivación selectiva de genes particulares durante el desarrollo da como resultado células o grupos de células especializadas para funciones particulares. La especialización trae consigo el potencial para un enorme incremento del tamaño del organismo, lo cual, a su vez, crea problemas adicionales que deben ser resueltos: el organismo debe sintetizar crecientes cantidades de alimento para abastecer de energía a sus numerosas células; cantidades mayores de materiales deben ser trasladadas al interior y al exterior del organismo y transportadas a las células individuales; un cuerpo de mayor tamaño exige más soporte físico; las actividades de todas las células deben estar integradas para el funcionamiento uniforme de todo el organismo; y se necesita un lapso más prolongado para el desarrollo completo del organismo, cuyos estadíos inmaduros requieren frecuentemente de protección y nutrición. La historia de la evolución vegetal representa una serie de experimentos naturales para resolver estos problemas; estos experimentos han tenido un éxito notable porque produjeron una diversidad de organismos fotosintéticos multicelulares que, colectivamente, fueron capaces de ocupar la mayor parte de la superficie de la tierra durante 300 millones de años, cuanto menos.

EL ALGA ANCESTRAL

Todas las plantas parecen haber surgído de las algas verdes (división Chlorophyta). Al igual que las plantas, Ias àlgas verdes contienen clorofilas a y b y caroteno beta como pigmentos fotosintéticos, y acumulan su reserva de alimento en forma de almidón. En las plantas y las algas verdes, pero no en otros organismos, el almidón se almacena en plástidos y no en el citoplasma. Sin embargo, más alla de estas semejanzas, las algas verdes exhiben una gran diversidad de características, algunas de las cuales comparten con las plantas y otras no. La constelación de características que pueden haber dado origen a las plantas se encuentra, entre las algas verdes contemporáneas, sólo en algunos miembros de la clase Charophyceae, más llamativamente en el género coleochaete.

Aunque Coleochaete misma no parece haber sido el alga a partir de la cual evolucionaron las plantas, se cree que está íntimamente relacionada con ésta. Varios conjuntos de datos llevaron a esta conclusión. Las células de Coleochaete, al igual que las de las plantas, tienen celulosa en sus paredes y contienen peroxisomas en los cuales se sintetiza la enzima clave que interviene en la fotorrespiración. Se encuentra evidencia adicional en su patrón de citocinesis. En casi todos los otros organismos, incluyendo la mayoría de las algas verdes, la división del citoplasma ocurre por constricción e invaginación de la membrana celular. En las plantas y en Coleochaete, el citoplasma se divide por la formación de una placa celular en el ecuador del huso.

También se encuentran similitudes en el patrón de microtúbulos situados en la base de los flagelos en Coleochaete y en las células vegetales flageladas.

Una característica importante compartida por todas las plantas, pero ausente en Coleochaete, es una alternancia de generaciones bien definida, este tipo de ciclo de vida se encuentra no sólo en muchas algas verdes multicelulares, sino también en las algas pardas y en las algas rojas, donde la evidencia bioquímica indica que se originaron de procesos simbióticos completamente diferentes del de las algas verdes. Esto sugiere que la alternancia de generaciones apareció independientemente en varias ocasiones, y Coleochaete proporciona una pista significativa acerca de cómo puede haber ocurrido. Coleochaete, al igual que Chlamydomonas y varias otras algas verdes, es haploide durante la mayor parte de su ciclo de vida. Es oogámica y produce óvulos y espermatozoides claramente diferenciados, que se fusionan para formar un cigoto que, posteriormente, sufre meiosis y origina células haploides a partir de las cuales se desarrollan nuevos individuos. Sin embargo, en Coleochaete, la fusión de los gametos no ocurre libremente en el agua, sino en la superficie del organismo progenitor, y células vecinas crecen alrededor del cigoto, encerrándolo y protegiéndolo. Antes de la meiosis, ocurren ciclos adicionales de replicación de DNA en el cigoto, dando como resultado que el número de células haploides finalmente liberadas no es simplemente 4, como en Chlamydomonas, sino entre 8 y 32. Para producir alternación de generaciones sólo serían necesarias ligeras modificaciones de este ciclo de vida: división de las células diploides del cigoto por mitosis y citocinesis antes de la meiosis, seguida de división meiótica de algunas, pero no todas, las células diploides.

Alternancia de generaciones

La meiosis ocurre en diferentes momentos del ciclo de vida de diferentes organismos. En muchos protistas y hongos, tales como el alga Chlamydomonas y el moho Neurospora, ocurre inmediatamente después de la fusión de las células que se aparean. Las células habitualmente son haploides, y la meiosis restablece el número haploide después de la fecundación.

En las plantas, tales como los helechos, la fase haploide típicamente alterna con una fase diploide La forma común y conspicua de un helecho es el esporofíto, el organismo diploide. Los esporofitos de los helechos producen por meiosis, esporas, que habitualmente se encuentran en la parte inferior de sus frondes (hojas). Estas esporas tienen el número haploide de cromosomas. Germinan para formar plantas mucho más pequeñas (gametofitos), que típicamente consisten solamente en unas pocas capas celulares de espesor; todas las células de estas plantas son haploides. Los pequeños gametofitos haploides producen gametos por meiosis; los gametos se fusionan y luego desarrollan un nuevo esporofito diploide. Este proceso, en el cual una fase haploide es seguida por una fase diploide y nuevamente por otra haploide, se conoce como alternacion de generaciones, la alternación de generacionones curre en todan las plantas que se reproducen sexualmente, aunque no siempre en la misma forma.

Los seres humanos tienen el típico ciclo de vida animal, en el cual el individuo diploide produce gametos haploides por meiosis, inmediatamente antes de la fecundación. La fusión de los gametos masculinos y femeninos en la fecundación, restablece el número diploide de cromosomas, y virtualmente todo el ciclo vital transcurre en el estado diploide.

Nótese que aunque la meiosis en los animales produce gametos. en las plantas produce esporas. Una espora es una célula reproductora haploide que, a diferencia de un gameto, puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. Sin embargo, con la formación de gametos y esporas, la meiosis obtiene el mismo resultado: en algón momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente, reduce el conjunto diploide de cromosomas al conjunto haploide.

LA TRANSICIÓN A TIERRA

En la época en que el antecesor inmediato de las plantas se trasladó desde aguas poco profundas a tierra, aparentemente había desarrollado una alternancia de generaciones heteromórficas bien definida. Después de la transición a tierra. comenzaron a aparecer nuevas adaptaciones en el ciclo de vida y también en otras características. Estas adaptaciones fueron críticas para el éxito final de las plantas en tierra firme y deben haber ocurrido temprano en su historia evolutiva, pues la mayoría de las plantas modernas, aunque sean muy diversas, las comparten. Una de estas características, claramente asociada con la transición a la tierra, es la cutícula protectora que cubre las superficies aereas de las plantas y retarda la pérdida de agua por el cuerpo. La cutícula está formada por uina sustancia cérea llamada cutina, secretada por las células de la epidermis. Asociadas con la cutícula, de hecho, vueltos necesarios por su existencia, hay poros a través de los cuales pueden realizarse los intercambios de gases necesarios para la fotosíntesis.

Otra adaptación fue el desarrollo de órganos reproductores multicelulares (gametangios y esporangios) que fueron rodeados por una capa protectora de células estériles (no reproductoras). Los gametangios se llaman orquegonios si originan ovocélulas y anteridios si originan espermatozoides. Una adaptación que se relaciona con esto fue la retención de la ovocélula fecundada (el cigoto) dentro del gametangio femenino (el arquegonio) y su desarrollo allí en embrión. Así, durante sus etapas críticas de desarrollo, el embrión, o esporófito joven, está protegido por los tejidos del gametófito femenino.

Diversificación subsiguiente

Poco después de la transición a tierra, las plantas divergieron en al menos dos linajes separados. Uno dio lugar a los briófitos, un grupo que incluye a las hepáticas,antoceros y los musgos modernos, y el otro a las plantas vasculares, el grupo que incluye a todas las plantas terrestres de mayor tamaño. Una diferencia principal entre los briófitos y las plantas vasculares es que los esporofitos de las últimas, como implica su nombre, tienen un sistema vascular bien desarrollado que transporta agua, minerales, azúcares y otros nutrientes a través del cuerpo de la planta. Los briófitos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el período Devónico, hace aproximadamente 370 millones de años (véase el cuadro siguiente, el cual contiene los principales acontecimientos en la evolución de plantas y animales). Estos fósiles antiguos son muy similares a los briófitos que viven actualmente. Los fósiles más antiguos de las plantas vasculares son de la primera parte del período Silúrico, hace aproximadamente 430 millones de años. Las plantas vasculares, como veremos, experimentaron a continuación una gran diversificación.

TIEMPO GEOLÓGICO

CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS VIVAS

CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS

De acuerdo con el esquema de clasificación que seguimos, las plantas modernas se ubican en diez divisiones separadas. Las hepáticas,antoceros y musgos de la división Bryophyta son bastante diferentes unos de otros y hay cierta duda acerca de si representan tres linajes distintos derivados de la planta ancestral o ramificaciones posteriores de un linaje surgido de ese antecesor Por el contrario según toda la evidencia disponible, cada una de las nueve divisiones de las plantas vasculares es monofilética, es decir, todos sus miembros descienden de un antecesor común.

Las plantas vasculares se agrupan frecuentemente por conveniencia, de manera que pueden o no reflejar relaciones evolutivas. Por ejemplo, estas plantas, como grupo, a menudo se conocen como traqueófitos. Pueden ser agrupadas en las que no tienen semillas (divisiones Psilophyta; Lycophyta; Sphenophyta y Pterophyta) y en aquellas que tienen semillas. Las plantas con semillas también forman dos grupos informales, las gimnospermas y las angiospermas son aquellas con semillas "desnudas", sin protección (divisiones Coniferophyta; Cycadophyta; Ginkgophyta y Gnetophyta); las angiospermas con semillas encerradas, protegidas son, formalmente hablando, los Antófitos, las plantas que dan flores.

DIVISIÓN BRYOPHYTA: HEPÁTICAS, ANTOCEROS Y MUSGOS

Los briófitos, que carecen de raíces recolectoras de agua y de los tejidos especializados que transportan el agua en una planta vascular, deben absorber humedad a través de las estructuras aéreas. En consecuencia, crecen mas exitosamente en parajes húmedos y sombreados y en ciénagas. Algunos de ellos, como el esfagno (musgo de turberas) son capaces de absorber y retener gran cantidad de agua; en efecto, mantienen una existencia acuosa inclusive sobre la tierra. La mayoría de los briófitos son tropicales pero algunas especies viven en regiones templadas y unas pocas llegan al Artico y el Antártico.

La mayoría de los briófitos son de estructura comparativamente simple y relativamente pequeñas, habitualmente de menos de 20 centímetros de longitud. Una sola planta de musgo puede desparramarse en un área considerable, pero la mayoría de las hepáticas son tan pequeñas que sólo son perceptibles para un observador agudo. En los ambientes húmedos frecuentados por los briófitos, las células individuales pueden absorber agua y nutrientes directamente del aire o por difusión de las células circunvecinas. A semejanza de los líquenes, los briófitos son indicadores sensibles de la contaminación del aire.

Aunque los briófitos no tienen raíces verdaderas, generalmente se fijan al sustrato por medio de rizoides, que son células individuales alargadas o filamentos celulares. Muchos briófitos también tienen pequeñas estructuras foliáceas en las cuales ocurre la fotosíntesis. Estas estructuras carecen de los tejidos especializados de las hojas "verdaderas" de las plantas vasculares y tienen sólo el grosor de una o unas pocas capas de células. Por estas razones, se cree que las estructuras foliáceas de los briófitos y las hojas de las plantas vasculares han evolucionado por separado. Como en otras plantas, el cuerpo de un briófito está especializado para el sostén y el almacenamiento de alimento.

Reproducción de los briofitos

Los briofitos, como todas las otras plantas, tienen un ciclo de vida con altenación de generaciones. Sin embargo, en contraste con las plantas vasculares los briófitos se caracterizan por un gametófito haploide que ordinariamente es de mayor tamaño que el esporófito diploide.

El ciclo de vida de un briófito comienza cuando la espora haploide germina, forma una red de filamentos horizontales conocida como protonema. Los gametólitos individuales se forman en esta red a modo de ramas. Los anteridios y arquegonios multicelulares son llevados en el gametófito. Cuando hay suficiente humedad, los espermatozoides. que son biflagelados. son liberados del anteridio y nadan hacia el arquegonio, al cual son atraídos químicamente. Si no existe agua libre en la que puedan nadar los espermatozoides, el ciclo de vida no puede completarse.

La fusión del espermatozoide y la ovocélula ocurre dentro del arquegonio: en su interior, el cigoto se desarrolla en un esporófito. Que permanece unido al gametófito y depende de él para su nutrición: consiste en un pie, un pedículo y un solo esporangio grande (o cápsula) del cual se descargan las esporas.

La reproducción asexual, a menudo por fragmentación también es común. muchos musgos y hepáticas producen además cuerpos diminutos, conocidos como propágulos, que originan nuevos gametófitos

En la figura siguiente

El ciclo de vida de un musgo comienza con la liberación de esporas por una cápsula, que se abre cuando se expulsa una pequeña lapa (arriba izquierda). La espora germina para formar un protonema filamentoso ramificado, a partir del cual se desarrolla un gametófito foliáceo. Los espermatozoides, que son expulsados del anteridio maduro, son atraídos al arquegonio donde uno se fusiona con la ovocélula para producir el cigoto. El cigoto se divide mitóticamcnte para formar el esporófito y, al mismo tiempo, la base del arquegonio se divide para formar la caliptra protectora. El esporófito maduro consiste en una cápsula, que puede estar sostenida por un pedicelo, que es también parte del esporófito, y un pie. La meiosis ocurre dentro de la cápsula, dando como resultado la formación de esporas haploides. En este musgo, los gametólitos llevan tanto anteridios como arquegonios.

En otras especies. un solo gametófito puede llevar anteridios o arquegonios. Pero no ambos.

LAS PLANTAS VASCULARES

INTRODUCCIÓN

Tendencias Evolutivas De Las Plantas Vasculares

Rhynia major, actualmente extinguida, es un ejemplo de las plantas vasculares más antiguas que se conoscan, remontandose, hasta 400 millones de años. aproximadamente, por su aspecto mucho más primitiva que un briófito. Sin embargo, difiere de los briófitos en un punto importante: dentro de su tallo hay un cilindro central de tejido vascular, especializado para conducir agua y sustancias disueltas hacia la parte superior del cuerpo y los productos de la fotosíntesis hacia la parte inferior. Comenzando con una planta vascular muy simple, tal como Rhynia es posible seguir algunas tendencias evolutivas principales, así como diversas inovaciones fundamentales. Una innovación temprana fue la raíz, estructura especializada para la fijación de la planta y la absorción de agua. Otra fue la hoja estructura especializada para la fotosíntesis. Aparecieron dos tipos distintos de hojas, el microfilo y el megafilo. El microfilo contiene solamente un solo cordón de tejido vascular, mientras que el megafilo contiene típicamente un sistema complejo de nervios. Estos dos tipos de hoja parecen haberse originado de diferentes maneras. De las plantas modernas. Solamente las Psilophyta, las Lycophyta y las Sphenophyta tienen microfilo.

Uno de los hechos más sorprendentes en la evolución de las plantas ha sido el desarrollo de sistemas conductores cada vez más eficientes entre las porciones del cuerpo de la planta. El sistema conductor en las plantas vasculares modernas consiste en dos tejidos diferentes: el xilema:, que transporta agua e iones desde las raíces a las hojas. y el floema. que lleva sacarosa y otros productos de la fotosíntesis disueltos desde las hojas a las células no fotosintéticas de la planta. Los elementos conductores del xilema son traqueidas y miembros de vaso; los elementos conductores del floema son las celulas cribosas o miembros del tubo criboso. En los tallos, los cordones longitudinales de xilema y floema corren contiguos, ya sea en haces vasculares o dispuestos en dos capas concéntricas (cilindros) en las cuales un tejido (típicamente el floema) está por tuera del otro. Con el desarrollo de raíces, hojas y sistemas conductores eficientes, las plantas resolvieron efectivamente los problemas más básicos con que se enfrentaban los organismos multicelulares fotosintétieos en tierra: adquirir abastecimientos adecuados de agua y alimento, y distribuirlos entre todas las células que constituían el organismo.

Otra tendencia pronunciada es la reducción en el tamaño del gametófito. En todas las plantas vasculares, el gametófito es más pequeño que el esporófito. Sin embargo. en las plantas vasculares más primitivas, el gametófito está separado y es nutricionalmente independiente del esporófito. En los grupos que han evolucionado más recientemente —las gimnospermas y las angiospermas— el gametófito se ha reducido a un tamaño microscópico y a condición de dependencia.

Relacionada también con el ciclo reproductor hay una tendencia hacia la heterosporia. Las plantas vasculares más primitivas producían sólo un tipo de espora (homosporia) en un tipo de esporangio. Al germinar, estas esporas típicamente producen gametófitos en los cuales se forman tanto anteridios como arquegonios. En las plantas que son heterósporas. Se desarrollan dos tipos diferentes de gametófitos: uno que lleva los arquegonios y el otro que lleva los anteridios. A medida que los gametófitos se redujeron, los arquegonios y los anteridios disminuyeron de tamaño, hasta desaparecer completamente en las angiospermas, vueltos obsoletos por la semilla, que es quizá la innovación mas importante en el enorme éxito de las plantas vasculares en tierra. La semilla es una estructura compleja que contiene al esporófito joven, o embrión, rodeado de una cubierta externa protectora, la cubierta seminal. Esta cubierta. que deriva de tejidos del esporófito materno, protege al embrión mientras éste permanece latente, a veces durante muchos años, hasta que las condiciones sean favorables para su germinación. Las seniillas más tempranas que se conocen se fosilizaron en depósitos del devónico superior, hace aproximadamente 360 millones de años.

Rhynia major, una de las plantas más primitivas que se conocen. Carece de hojas y raices. Sus tallos aéreos que eran fotosintéticos, estaban unidos a un tallo subterraneo o rizoma. Los tallos aéreos estaban cubiertos con una cutícula y contenían estomas . Las estructuras obscuras en los ápices son esporangios, que aparentemente liberan sus esporas escindiendose longitudinalmente.

LAS PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLA

Hay cuatro divisiones de plantas vasculares sin semillas que tienen representantes vivos: las Psilophyta (helechos arcaicos), las Lycophyta (Licopodios), las Sphenophyta (colas de caballo) y las Pterophyta (helechos), el grupo más grande.

DIVISIÓN PTEROPHYTA: los helechos

Los helechos son plantas vasculares que usualmente pueden distinguirse de la mayoría de las otras plantas por sus grandes hojas plumosas que en la mayoría de las especies, se desenrollan desde la base hasta el ápice a medida que van creciendo. De acuerdo con el testimonio de los fósiles, los helechos aparecieron hace unos 400 millones de años, y todavía son relativamente abundantes. La mayoría de las 12.000 especies vivientes se encuentran en los trópicos, pero muchas existen también en regiones templadas y aun áridas. Dado que sus espermatozoides son flagelados y necesitan de agua libre para la fecundación, las especies que viven en regiones áridas explotan la aparición estacional de agua para la reproducción sexual.

Los tallos de los helechos no son habitualmente tan complejos como los de las gimnospermas y angiospermas, y a menudo se reducen a un tallo subterráneo rastrero (rizoma). Aunque los helechos no poseen crecimiento secundario, o sea, el tipo de crecimiento que da como resultado un aumento de la circunferencia y la formación de corteza y tejido leñoso, algunos alcanzan una gran altura. Por ejemplo, Cyathea australis, un helecho arborescente que se encuentra en la Isla de Norfolk, en el Pacífico Sur, alcanza en ocasiones 28 metros de altura.

Las hojas (frondas) de los helechos frecuentemente están finamente divididas en folíolos (pinnas). Caracterizadas por una alta relación superficie a volumen, estas hojas divididas, muy desplegadas, son colectores de luz muy eficientes, bien adaptados a crecer en las condiciones de luz difusa que impera en el piso de los bosques. Los esporangios comúnmente se disponen en la superficie inferior de las hojas o, a veces, en hojas especializadas. Las hojas que traen esporangios se llaman esporófilos. (Como veremos, las estructuras reproductoras de las flores también son esporófilos.) Los esporófilos pueden asemejarse a las otras hojas verdes de la planta o pueden ser tallos no fotosintéticos (hojas modificadas). Los esporangios de los helechos comúnmente se presentan en pequeños grupos conocidos como soros.

En los helechos, como en todas las plantas vasculares, la generación dominante es el esporófito. El gametófito de los helechos homósporos comienza su desarrollo como un pequeño filamento de células análogo a un alga, cada una llena de cloroplastos, y luego se desarrolla en una estructura chata, a menudo solamente de una capa de células de grosor. Aunque este gametótito es pequeño, es tan nutricionalmente independiente como el esporófito. Excepto unos pocos géneros, todos los helechos son homósporos, y un solo gametófito ordinariamente produce anteridios y arquegonios. Los espermatozoides son espiralados y multiflagelados. El ciclo de vida de un helecho se muestra en la figura suguiente.

EL CICLO VITAL DE UN HELECHO

Despues de la meiosis, las esporas haploides, se forman en los esporangios y luego son liberadas. Las eporas desarrollan gametófitos haploides. En muchas especies, los gametófitos tienen solo una capa de células de espesor y son algo cordiformes, como se muestra en la parte inferior de la figura. De la superficie inferior del gametofito aparecen filamentos, los rizoides, que penetran en el suelo. En la superficie inferior del gametofito hay arquegonios, estructuras con forma de botella, que contienen laas células huevo, y anteridios, que contienen los esdpermios. Cuando los espermios maduran y hay un aporte adecuado de agua, los anteridios se rompen y los espermios, que tienen numerosos flagelos, nadan hasta los arquegonios y fecundan a las ovocélulas. Del cigoto se desarrolla el esporofito diploide(2n), que crece del arquegonio, contenido en el gametofito. Despues que el joven esporofito se arraigó en el suelo, El gametofito se desintegra. El esporofito madura, desarrolla esporangios, en los cuales curre la meiosis y recomienza nuevamente el ciclo.

PLANTAS CON SEMILLAS

En el húmedo período Carbonífero, que finalizó hace unos 286 millones de años, se formaron la mayoría de los depósitos de carbón de la Tierra, a partir de la exuberante vegetación que se hundió en el suelo caliente y cenagoso tan rápidamente, que la mayor parte no tuvo oportunidad de descomponerse. Las plantas con semillas existían cerca del final de ente período; de acuerdo con el registro fósil algunas de las plantas semejantes a helechos e inclusive algunos licopodios tenían estructuras semejantes a semillas.

En el período Pérmico (hace 248 a 286 millones de años) hubo cambios de clima mundiales producidos por la aparición de extensas glaciaciones y sequías. Las plantas y animales terrestres se encontraron bajo fuertes presiones selectivas tendientes al desarrollo de estructuras especializadas que les permitieran sobrevivir durante los períodos en que no hubiera agua disponible.

Los organismos en los cuales se habían desarrollado previamente estructuras protectoras, conservadoras de agua, disponían de una gran ventaja. Por ejemplo, los anfibios cedieron su puesto a los reptiles, provistos de piel escamosa y con sus huevos recubiertos por una cáscara, que pueden haber estado mejor adaptados a un clima severo. De modo semejante, hacia el final de este período, que puso fin a la era Paleozoica, las plantas con semillas tuvieron una ventaja evolutiva considerable y se transformaron en las plantas dominantes de la tierra.

Los dos grupos modernos principales de plantas, son ambos plantas provistas de semillas: las gimnospermas, que tienen semillas desnudas, y las angiospermas (de la palabra griega angio que significa "vaso" —literalmente semilla en un vaso—), que tienen semillas protegidas.

Gimnospermas

Durante el período Pérmico las gimnospermas se diversificaron. Cuatro grupos de gimnospermas tienen representantes vivos: tres divisiones pequeñas (Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta) y una división grande y familiar (Coniferophyta). Las coníferas ("portadoras de conos") incluyen los pinos, abetos, piceas, Tsuga del Canadá, cipreses, juníperos y las secuoyas gigantes de California y Oregon.

Formación de la semilla

La semilla es una estructura protectora por medio de la cual la planta embrionaria puede dispersarse y permanecer latente hasta que las condiciones se tornen favorables para su supervivencia. Así, sus funciones se asemejan a las esporas de las bacterias o a los cigotos resistentes de las algas de agua dulce; pero su estructura es mucho más compleja. Una semilla incluye el embrión (el esporófito latente, joven), una reserva de tejido nutritivo y una cubierta protectora externa.

Para comprender la estructura de la semilla es necesario regresar por un momento a la alternancia de genraciones que se encuentran en todas las plantas y algunas algas verdes. En las algas verdes, las dos genraciones, esporofito y gametofíto son independientes y generalmente del mismo tamaño. En las plantas vasculares sin semillas, incluyendo los helechos, los gametófitos, aunque siguen siendo independientes, son de menor tamaño que los esporófitos. En las plantas con semillas, la generación gametofítica se reduce aun más y depende totalmente del esporófito.

Todas las gimnospermas son heterósporas y producen dos tipos diferentes de esporas en dos tipos diferentes de esporangios. Las esporas que originan los gametófitos masculinos se conocen como rnicrósporas y se forman en estructuras conocidas como microsporangios. Las esporas a partir de las cuales se desarrollan los gametófitos femeninos, se conocen como macrósporos y se forman en los megasporangios. Un megasporangio contiene una sola célula madre de la macróspora, que origina por meiosis a una macróspora, y está rodeada por una o dos capas de tejido, el tegumento. La estructura completa —el megasporangio, su tegumento protector y su contenido— se conoce como óvulo.

Con esta información en mente, veamos un ejemplo específico, la formación de una semilla de pino. Un árbol de pino, el esporófito maduro, tienen dos tipos de conos, que producen los dos tipos de esporas. Los conos pequeños, masculinos, se asemejan superficialmente a los de los licopodios, pero los conos femeninos, grandes, tienen escamas portadoras de óvulos que son mucho más gruesas y rígidas que los esporófilos de los conos masculinos.

En los conos masculinos, las células madres de las mlcrosporas especializadas dentro de los microsporangios sufren meiosis y producen microsporas haploides. Cada microspora se diferencia en un grano de polen microscópico y anemófilo, un gametófito masculino inmaduro. El viento es un mensajero poco confiable porque disemina los granos de polen al azar; las plantas polinizadas por el viento se caracterizan por producir polen en grandes cantidades.

Dentro de los óvulos de los conos femeninos, las macrosporas se forman por meiosis. De las cuatro células producidas dentro del óvulo en cada secuencia meiótica, tres se desintegran y la restante -la macrospora— se desarrolla en un diminuto gametófito femenino. Este gametófito haploide crece dentro del óvulo y desarrolla dos o más arquegonios, cada uno de los cuales contiene una sola ovocélula. El desarrollo desde la macrospora hasta el gametófito con sus ovocélulas puede insumir varios meses, poco más que un ano, por ejemplo, en algunos pinos comunes.

Cuando el óvulo madura, secreta un líquido pegajoso. Cuando el cono femenino se cubre de polen. parte de éste se insinúa entre las escamas del cono y se pone en contacto con el líquido. Los granos de polen capturados en el líquido pegajoso, son atraídos hacia el óvulo a medida que el líquido se seca. Aquí, aproximadamente tres meses después, el grano de polen se desarrolla en un gametófito masculino maduro. Este gametófito produce dos células inmoviles, los gametos masculinos o espermios. Estos son llevados hacia la ovocélula dentro del tubo de polen, que es producido por el gametófito masculino y crece lentamente a través de los tejidos del óvulo, proceso que insume casi un ano.

Dado que el polen resistente a la sequía es llevado a los conos femeninos por el viento y los espermios son llevados a la ovocélula por el tubo de polen, los pinos y otras coníferas no dependen del agua libre para la fecundación. Así, ellos pueden reproducirse sexualmcnte cuando (y donde) los helechos y los briófitos no pueden.

Después de la fecundación, el cigoto comienza a dividirse y forma el embrión o esporófito joven. A medida que el óvulo madura, su tegumento se endurece y forma una cubierta seminal, que encierra tanto al embrión como al gametófito femenino (este último le proporciona alimento al embrión cuando germina la semilla). Después que el cono madura, se abre y libera sus semillas; esto ocurre típicamente en el otoño del segundo año, después de la aparición inicial de los conos. En la mayoría de las coníferas las semillas son aladas y son dispersadas por el viento.

Ciclo de vida del pino

Semilla de pino

La figura anterior muestra un corte longitudinal de una semilla de pino, que ha sido descrita como "tres generaciones bajo un solo techo". La cubierta de la semilla y el ala que la lleva nacen del tegumento endurecido del óvulo, que deriva del esporófito materno. La cubierta de la semilla rodea al tejido del gametófito femenino; hinchado y compactado con reservas de alimento almacenadas, el tejido del gametófito crece y desplaza al tejido del macrosporangio original. En la parte más interna de la seiiiilla se encucntra el embrión con sus varios cotiledones, u hojas seminales, que aparecerán como las primeras hojas del vástago del nuevo esporófito cuando germine la semilla. De la parte inferior del embrión se desarrollará la primera raiz.

En condiciones favorables, la semilla, o sea, el óvulo maduro y su contenido, germinará y producirá una plántula. Si las condiciones continúan siendo favorables, la plántula finalmente se transformará en un pino maduro, produciendo esporas que originarán gametófitos, que, a su vez, producirán gametos.

LA HOJA DE CONÍFERA

Otra característica asociada comúnmente con las coníferas, aunque no con todas las gimnospermas, es una hoja en forma de aguja. La figura siguiente muestra un corte transversal de una hoja de pino, que puede tener entre 10 o más centímetros de largo, pero sólo 1 a 3 milímetros de diámetro. En el centro están los nervios, que transportan agua en un conjunto de células conductoras (las traqueídas), y azúcares en otras (las células cribosas). Por fuera de la región que contiene los nervios se encuentran las células en que ocurre la fotosíntesis. Los conductores situados en el lado chato de las hojas transportan resina, una sustancia que se libera cuando la planta es dañada y aparentemente sirve para cerrar la rotura. La capa externa de células, la epidermis, es muy dura, pero contiene estomas a través de los cuales ocurre el intercambio gaseoso.

La hoja acicular, a pesar de su forma delgada, es un megafilo. Está bien adaptada a largos períodos de humedad escasa, como en regiones con lluvias estacionales o inviernos largos y fríos, y a suelos arenosos, que pierden la humedad. Una o más de estas características se encuentran en muchas de las regiones en que abundan las coníferas modernas.

Corte transversal de una hoja de pino teñida para mostrar los tejidos y tipos de células.

La cubierta externa dura y la forma compacta protejen a la hoja de la perdida de agua, factor esencial de la supervivencia de estos árboles en áreas en las cuales hay poca lluvia o en las cuales el agua queda inmovilizada en el suelo como hielo durante muchos meses del año.

ANGIOSPERMAS: PLANTAS CON FLORES

Se cree que las angiospermas —plantas con semillas encerradas y protegidas evolucionaron a partir de un grupo actualmente extinguido de gimnospermas. Aparecieron en el registro fósil en abundancia durante el período Cretácico, hace unos 120 millones de años, cuando los dinosaurios estaban declinando. De los numerosos géneros de angiospermas que aparecieron en ese entonces, muchos parecen haber sido muy similares a nuestros géneros modernos.

Daniel Axelrod, paleobotánico de la Universidad de California, cree que las angiospermas posiblemente se originaron mucho antes del Cretácico, durante el período Pérmico. Es probable que se hayan originado en las colinas y mesetas menos fértiles de las áreas tropicales, en tanto las tierras bajas más ricas estaban densamente cubiertas de licopodios, helechos y gimnospermas. Una vez establecidas, se difundieron en las tierras bajas, donde se transformaron en las formas vegetales dominantes y se depositaron como fósiles. Durante ese período Cretácico medio, el clima en la Tierra se hizo más cálido y más uniforme que el de hoy en día y, hacia el final del período Cretácico, la mayoría de la tierra estaba cubierta con un rico bosque de angiospermas, que llegaba casi hasta el Círculo Ártico.

Las angiospermas, al igual que las gimnospermas, tienen megafilos, estomas y una cutícula impermeable al agua. Las formas modernas, sin embargo, tienen un sistema vascular más altamente evolucionado que el de las gimnospermas También tienen dos estructuras nuevas interrelacionadas, que las distinguen de todo el resto de las plantas: la flor y el fruto. Ambos son dispositivos por los cuales los animales son atraídos, recompensados, engañados y hasta seducidos para llevar a cabo las estrategias reproductivas de las plantas.

Se conocen aproximadamente 235.000 especies de angiospermas. Dominan las regiones tropicales y templadas del mundo, ocupando más dcl 90% de la superticie vegetal de la Tierra. Las angiospermas incluyen no sólo a las plantas con flores conspicuas, sino también a los grandes árboles de madera dura, a todos los frutales, hortalizas, nueces, hierbas, y a los granos y gramíneas que son componentes básicos de la dieta humana y la base de la economía agrícola de todo el mundo. Estas plantas tremendamente diversas se clasifican en dos grandes grupos: clase de las Monocotiledóneas, con aproximadamente 65.000 especies, y clase de las Dicotiledóneas, con aproximadamente 170.000 especies. Entre las monocotiledóneas están plantas tan familiares como gramíneas, lirios, iris, orquídeas, espadañas o totoras, y palmeras. Las dicotiledóneas incluyen muchas de las herbáceas, casi todos los arbustos y árboles (excepto las coníferas) y muchas otras plantas. Las principales diferencias entre estas dos clases se resumen en el cuadro siguiente

LA FLOR

EN un diagrama de una flor simple, la estructura central es el carpelo, la estructura reproductora femenina, que según se cree es un esporófilo (hoja que lleva esporangios) modificado. (Un sólo carpelo o un grupo de carpelos fusionados se conoce también como pistilo, por su semejanza con la mano de un mortero.) La base ensanchada del carpelo es el ovario, dentro del cual está el óvulo u óvulos, en los que se desarrolla el gametófito femenino a partir de una macróspora. El extremo del carpelo se especializa como estigma, una superficie pegajosa a la cual se adhieren los granos de polen. El estigma y el ovario están conectados por una columna delgada de tejido, el estilo.

Los granos de polen (gametófitos masculinos inmaduros) se desarrollan en el estambre, que, al igual que el carpelo, es un esporófilo; consiste en la antera, que contiene microsporangios en los cuales se desarrollan los granos de polen, y un filamento de sostén.

Los granos de polen producidos en las antenas son transportados (usualmente) al estigma de otra flor, donde germinan, desarrollando tubos de polen que crecen a través del estilo hacia el óvulo. Las células espermáticas inmóviles son llevadas por los tubos de polen al gametótito femenino que generalmente está formado por sólo siete células.

EVOLUCIÓN DE LA FLOR

Las plantas, generalmente hablando, son inmóviles; así, la unión del espermatozoide de un individuo con la ovocélula de otro individuo de la misma especie representa un problema, cuya solución es la flor: el símbolo adecuado de la primavera y el romance. Las primeras gimnospermas de las cuales evolucionaron las angiospermas probablemente eran polinizadas mediante el viento, como lo hacen las gimnospermas modernas. Y también como en las gimnospermas modernas, el óvulo probablemente exudaba gotitas de savia pegajosa en las que quedaban atrapados los granos de polen y eran llevados al gametófito femenino. Los insectos, principalmente coleópteros y moscas, que se alimentan sobre las plantas, deben haberse encontrado con los granos de polen ricos en proteína y las gotitas azucaradas y pegajosas. Cuando comenzaron a depender de estas nuevas reservas alimenticias, también transportaron inadvertidamente el polen de una planta a otra.

La polinización entomófila debe haber sido más eficiente que la polinización anemófila para algunas especies de plantas, porque claramente la selección comenzó a favorecer a aquellas plantas que tenían insectos como polinizadores. Cuando más atractivas fuesen las plantas para los insectos, más frecuentemente serían visitadas y más semillas producirían. Cualesquiera variaciones aleatorias que hicieran las visitas más frecuentes o la polinización más eficiente, ofrecerían ventajas inmediatas; se producirían más semillas y de esta forma más progenie podría sobrevivir. Aparecieron los nectarios (estructuras secretoras de néctar), atrayendo a los polinizadores. Las plantas desarrollaron flores blancas o de brillantes colores que señalaban la presencia de néctar y de otros alimentos. El carpelo, originalmente una estructura foliosa, se plegó sobre sí mismo, encerrando y protegiendo al óvulo de polinizadores hambrientos. Hacia el comienzo de la era Cenozoica, hace aproximadamente 65 millones de años, aparecieron las primeras abejas, avispas, mariposas y polillas. Estos son insectos para cuyas formas adultas las flores son a menudo la única fuente de nutrición. Desde entonces, las flores y ciertos grupos de insectos han tenido una profunda influencia en sus historias mutuas, cada una de las cuales moldeó a la otra durante su evolución conjunta.

Se cree que la flor primitiva se asemejaba a la de una Hepática moderna (Ranunculácea), que posee numerosas piezas florales, cada una separada de las otras. Comparando este tipo de flor con algunas de las más especializadas es posible ver cuatro tendencias principales en la evolución de la flor:

1. Reducción en el número de piezas florales. Las flores más especializadas tienen pocos estambres y pocos carpelos.
2. Fusión de piezas florales. Los carpelos y los pétalos, en particular se han fusionado, a veces de manera intrincada.
3. Elevación de las partes florales libres por encima del ovario. En la flor primitiva, las piezas florales aparecen en la base del ovario. Se dice que estos ovarios son súperos. En las flores más evolucionadas, las porciones libres de las piezas florales están por encima del ovario (fig. 24-25 b): se dice que estos ovarios son ínferos. Esta es una adaptación importante, mediante la cual se cree que los óvulos fueron protegidos de los insectos forrajeros.
4. Cambios en la simetría. La simetría radial de la flor primitiva ha dado lugar, en las formas más avanzadas, a formas con simetría bilateral.
5. Una flor que atrae solamente a unos pocos tipos de visitantes animales y los atrae regularmente aventaja a las flores visitadas por polinizadores más promiscuos: es menos probable que su polen se desperdicie en una planta de otra especie. A su vez, es una ventaja para un animal el tener un depósito "privado" de alimento que sea relativamente inaccesible a especies competidoras. Muchas de las características distintivas de las flores modernas son adaptaciones especiales que estimulan las visitas regulares (constancia) de polinizadores particulares. Las variadas formas, colores y olores permiten el reconocimiento sensorial por parte de los polinizadores. Las estructuras diversas, a veces extravagantes. tales como nectarios profundos y plataformas de aterrizaje complejas que se encuentran, por ejemplo, en las orquídeas, bocas de dragón e iris, representan maneras de excluir a polinizadores indeseados e incrementar la precisión de los depósitos de polen sobre los mensajeros animales.

DESARROLLO EVOLUTIVO DE LOS OVARIOS SIMPLE Y COMPUESTO

Un carpelo con forma de hoja, con ovulos a lo largo de sus bordes (izquierda) se plego sobre si mismo y los bordes se fusionaron para formar un ovario simple. Los ovarios compuestos se formaron por la fusión de carpelos separados, plegados hacia adentro. Una sola flor puede contener uno o más carpelos, que pueden estar separados, como en la las flores de la zarzamora, o fusionados como en las flores de la planta de tomate y de manzano.

LA evolución del fruto

Un fruto es el ovario sazonado, maduro de una angiosperma y contiene las semillas. En el curso de la historia de las angiospermas ha surgido una vanriedad de frutos, adaptados a muchos mecanismos de dispersión diferentes0 . En la mayoría de los casos, el requisito principal es que la semilla sea transportada a alguna distancia de la planta madre, donde es más probable que encuentre terreno libre y luz solar. Muchos frutos, parecidos a las flores. evolucionaron como una retribución a un animal visitante por servicios de transporte. Un ejemplo familiar es el de los frutos carnosos comestibles que se vuelven dulces y brillantemente coloreados cuando maduran, atrayendo la atención de aves y mamíferos, incluyéndonos a nosotros mismos. Las semillas contenidas en los frutos pasan a través del tracto digestivo horas después y son frecuentemente depositadas a cierta distancia. En algunas especies, la exposición de la cubierta de la semilla a los jugos digestivos es un requisito previo para la germinación. Las semillas mismas pueden ser amargas o tóxicas, como las de las manzanas, desalentando su masticación y digestión por los animales.

EVOLUCIÓN BIOQUÍMICA

Otro factor en el predominio de las plantas provistas de flores fue la evolución de compuestos característicos de mal sabor o tóxicos. La familia de la mostaza (Brasicaceae), por ejemplo, se caracteriza por el sabor y olor picantes asociados con la col, el rábano y la mostaza. Los vencetócigos (familia Asclepiadaceae) contienen glucósidos cardíacos, sustancias que actúan como venenos cardíacos en los vertebrados, que son depredadores potenciales de este grupo de plantas. La quinina, de sabor amargo, deriva de árboles y arbustos tropicales del género Ciachona. La nicotina y la cafeína son productos vegetales. La mezcalina proviene del cactus peyote; el tetrahidrocannabiol, de Cannabis sativo; el opio, de una amapola; y la cocaína, de la hoja de coca. Se pensaba en algún momento que todas estas sustancias eran sólo subproductos del metabolismo vegetal y se llamaron "sustancias vegetales secundarias". Se sabe ahora que son subproductos de la evolución de las angiospermas que suministran defensas poderosas contra los depredadores animales.

Las angiospermas representan las más exitosas de todas las plantas, desde el punto de vista del número de individuos, el número de especies y sus efectos sobre la existencia de otros organismos

EL PAPEL DE LAS PLANTAS

Las únicas formas de vida sobre la Tierra que no dependen de las plantas para su existencia son unos pocos tipos de procariotas y protistas autótrofos. Para todos los otros organismos terres tres, el cloroplasto de la célula vegetal es el "ojo de la aguja" a través del cual se canaliza la energía solar a la biosfera. Aun aquellos animales que comen sólo a otros animales, los carnívoros. no podrían existir si su presa. o la presa de sus presas. no se hubiera nutrido de plantas. Además, las plantas son los canales mediante los cuales muchas de las sustancias inorgánicas simples, esenciales para la vida, entran en la biosfera. El carbono, en forma de dióxido de carbono, es tomado de la atmósfera e incorporado a compuestos orgánicos mediante la fotosíntesis. Los elementos tales como el nitrógeno y el azufre son tomados del suelo en forma de compuestos inomrgánicos simples e incorporados a proteínas, vitaminas y otros compuestos organicos esenciales dentro de las células vegetales verdes. Los animales no pueden hacer estos compuestos orgánicos a partir de materiales inorgánicos y por tanto dependen enteramente de las plantas para obtener estos compuestos, así como para su abastecimiento de energía. Fue solamente después que las plantas hubiesen invadido exitosamente la Tierra, que los miembros de varios diferentes grupos de animales pudieron a su vez desarrollar sus propias invasiones de este dilatado nuevo ambiente. Tanto los invertebrados como los vertebrados experimentaron una gran diversificación cuando aprovecharon la variedad de hábitat y reservas alimenticias puestas a su disposición por las plantas.